sábado, 4 de mayo de 2013

¿Senderos refractados o “efecto borde”?

Refracted paths or “border effect”?

Hace pocas semanas se ha publicado un curiosísimo artículo que vincula el principio del tiempo mínimo de Fermat con los senderos establecidos por la hormiga Wasmannia auropunctata [Oettler J, Schmid VS, Zankl N, Rey O, Dress A, et al. 2013). Fermat’s Principle of Least Time Predicts Refraction of Ant Trails at Substrate Borders. PLoS ONE 8(3): e59739.doi:10.1371/journal.pone.0059739]. El principio de Fermat dice que un rayo de luz, al pasar de un medio a otro, se refracta siguiendo el camino más rápido, no el más directo. 
Los autores dividieron la zona experimental de forrajeo en dos mitades, una con superficie lisa de cristal (donde las hormigas caminaban a velocidad normal) y otra contigua de felpa (que ralentizaba el movimiento de las hormigas) (Fig. 1). Durante los ensayos -de una semana de duración y en condiciones de completa oscuridad- dejaban comida en un extremo de la superficie de felpa. Los días finales del experimento analizaban el sendero establecido entre la comida y el nido. Constataron que dicho sendero no era rectilíneo, sino refractado en un punto D situado en la línea divisoria de ambas superficies, de tal forma que había dos trayectorias (d1 y d2) que formaban un ángulo ρ’ significativamente cercano al ángulo teórico ρ resultante de aplicar el principio de Fermat a las condiciones del experimento (superficies de diferente textura, velocidades de las hormigas en cada una de ellas, distancias a1 y a2, etc). 
Puesto que d1 (la distancia a recorrer sobre el cristal, de manera fácil y rápida) era mayor que d2 (la distancia a recorrer sobre la felpa, con dificultad y lentitud), los autores concluyeron que las hormigas optimizan el sendero para transitarlo a mayor velocidad, siguiendo el principio de Fermat. En apoyo de esta hipótesis constataron que cuando las superficies 1 y 2 eran ambas de cristal, las hormigas hacían un sendero rectilíneo entre el nido y la comida.

Fig. 1 (Modificado de Oettler et al., 2013)

Quiero llamar la atención del lector sobre los problemas epistemológicos que plantea este trabajo. Los autores admiten desconocer la dinámica temprana del proceso, esto es, cómo localizan la comida las primeras obreras exploradoras, y la manera en que segregan las pistas feromonales entre la comida y el nido. Desconocen igualmente la dinámica de ajuste de las pistas, esto es, cómo las van modificando a lo largo del tiempo para adecuarlas al camino de tiempo mínimo predicho por el principio de Fermat. Sugieren entonces, bajo el presupuesto de ausencia de referencias de orientación, que los caminos se van formando azarosamente, que sufren un proceso selectivo de optimización, y que el resultado final (el único que analizan) es de carácter emergente y adaptativo.
Inferir el carácter adaptativo (en sentido evolutivo) de un resultado final, desconociendo la cadena causal que ha llevado hasta él, es sumamente arriesgado. Esta laguna o hiato observacional permite hipótesis alternativas e interpretaciones diferentes. Les expondré una de las varias que podrían plantearse.
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Comenzaré con una afirmación contundente: las mayoría de las hormigas diurnas con forrajeo centralizado que utilizan pistas feromonales para reclutar compañeras, se dirigen normalmente en línea recta desde la comida localizada hasta el nido, independientemente de los sustratos sobre los que avanzan. Siguen el camino más directo (no el más rápido) porque utilizan sistemas de orientación como la posición del sol, los patrones de luz polarizada o, en su defecto, el perfil del dosel arbóreo o el compás magnético, etc. En condiciones de obscuridad es probable que empleen referencias localizadas sobre el suelo, percepciones propioceptivas o el campo magnético.
Supongamos que las hormigas del experimento comentado son capaces de integrar de alguna manera (que desconocemos) el camino que recorren en la búsqueda de alimento, y que dicha integración o compás les permite trazar una ruta rectilínea hacia el nido durante la segregación de la pista feromonal de reclutamiento (línea roja de la Fig. 2). 

Fig. 2 (Modificado de Oettler et al., 2013)

Cuando la exploradora llega al nido y recluta a nuevos individuos, segrega una segunda pista feromonal de vuelta a la comida, pista que refuerza la pista de ida y que es seguida por las obreras reclutadas que la acompañan (línea azul de la Fig. 2). Tras el primer tramo rectilíneo sobre el cristal (d1), alcanzan el pequeño muro constituido por el borde de la superficie de felpa (situada a mayor altura que la superficie de cristal). La exploradora bordea el muro y, en algún punto del mismo (D), decide retomar la trayectoria rectilínea (d2) hacia la comida, de acuerdo con el compás de orientación que está utilizando.
La clave de la hipótesis que planteo está, pues, en el efecto borde, un efecto bien conocido por los observadores de las hormigas. Cuando un objeto se cruza en la trayectoria rectilínea de una hormiga, esta tiende a recorrer, durante un tiempo, el borde inferior del objeto buscando una salida que la devuelva a dicha trayectoria. Los bordes terminan siendo, en sí mismos, referencias estables en los senderos de larga duración, como puede observarse en los caminos establecidos por algunas especies en las aceras de parques y calles.
Los autores del artículo que comento reconocen, sorprendentemente, que en la mayoría de los senderos que analizaron las hormigas seguían el borde de la felpa (Fig. 2) en vez de seguir el camino más rápido (en este caso la línea recta sobre el cristal entre el punto D y el nido). Puesto que este dato no concuerda con  las trayectorias predichas por el principio de Fermat, aducen que el borde facilita la orientación espacial minimizando la cantidad de feromona segregada. Pero esta es una interpretación a posteriori que obvia las causas que dieron origen al tramo de sendero paralelo al borde. Un explicación podría ser el “efecto borde” que acabo de mencionar: la exploradora segrega rectilíneamente una pista hacia la comida; al toparse con el borde de la felpa lo sigue un tiempo hasta que decide penetrar en la felpa en dirección a la comida.
Propongo un sencillo experimento para poner a prueba lo argumentado: elimínese el desnivel entre el cristal y la felpa, de tal forma que las hormigas no se topen con el pequeño muro del borde entre ambas superficies. Mi predicción es que los senderos serán mayoritariamente rectilíneos entre la comida y el nido, por tanto sin refracción entre las dos superficies ahora niveladas.

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